![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3В растениях и в клетках Е. coli на пути ассимиляторного восстановления сульфата одной из начальных стадий также служит образование аденилилсуль* фата (стадия а, рис. 14-15; см. также уравнение (10-38)]. Сульфатре-дуцирующие бактерии способны восстанавливать аденилилсульфат непосредственно в сульфит [уравнение (10-38), стадия б], но у Е. colt путь ассимиляторного восстановления проходит через образование 3'-фосфо-5'~аденилилсульфата (PAPS); функция этого соединения как «активного сульфата» уже рассматривалась в гл. 11 (разд. Б, 3), Восстановление PAPS в сульфит (рис. 14-15, стадия г) осуществляется NADPH-зависимым ферментом. Восстановление сульфита в сульфид у Е. coli катализируется суль-фитредуктазой — крупным белком (мол. вес 670 000), в состав которого входят четыре молекулы связанного рибофлавинфосфата (FMN), четыре молекулы FAD, 20—21 атомов железа, 14—15 атомов лабильной серы и 3—4 молекулы особого гема [91]. Фермент использует NADPH в качестве восстановителя и передает электроны по собственной внутримолекулярной цепи переноса электронов на особый гем, содержащий тет-рагидропорфирин типа изобактериохлорина (в нем восстановлены соседние пиррольные кольца; рис. 14-16) [92], Этот ферментный белок, -по-видимому, имеет следующий состав: аврЧ где а —флавопротеид с мол. весом ~ 54 000, а р — гемсодержащий железо-серный белок с мол. весом 60 000 [93]. Тот же путь обнаружен у Chlorella, однако более * Существенным у этой водоросли представляется другой путь восстановления.сульфата [94]. Аденилилсульфат переносит свою сульфонильную группу на тиоловую группу переносчика [уравнение (14-37), стадия а]. 0 О II II Аденоэин —О—Р—О—S—О" 1 II о- О Аденилилсульоют Переносчик—S— S—О II О Переносчик—SH 6 Fd. 6FcL I J О-Ацетилсерин Переносчик —S—S (14-37) Образовавшийся тиосульфонат восстанавливается под действием фер-редоксинзависимой редуктазы. Наконец, от —S—S~-rpynnbi восстановленного переносчика сульфидная группа переносится прямо в образующуюся молекулу цистеина путем реакции р-замещения, аналогичной реакции, описываемой в следующем абзаце. Цистеин образуется из сульфида и серина вслед за апеллированием последнего путем переноса ацетильной группы ацетил-СоА (рис. 14-15, стадия е). Данная реакция представляет собой стандартную пиридок-сальфосфатзависимую реакцию fj-замещения (рис. 8-7) и катализируется цистеинсиитетазой [94а]. Сходный фермент используется клетками некоторых микроорганизмов для образования гомоцистеина путем прямого введения сульфид-иона либо в О-сукцинилгомосерин, либо в О-аце-тилгомосерин, как указано штриховыми стрелками в нижнем левом Углу рис. 14-15. Однако у Е. coli основной путь образования метионина, несомненно, проходит через цистатионин, как это отражено в уравнении (8-22) и указано сплошными стрелками на рис. 14-15 слева. У животных важную роль играет обратный процесс — превращение метионина в цистеин. Животные неспособны к образованию цистеина путем прямого включения сульфида, и поэтому цистеин должен либо поступать с пищей в готовом виде, либо образовываться из поступающего с пищей метионина. Последний процесс протекает в ограниченных масштабах, в связи с чем дети обязательно должны получать цистеин с пищей. Стадии образования цистеина из метионина показаны на рис. 14-15 вертикальными штриховыми стрелками. Последовательность реакций начинается с превращения метионина в S-аденозилметионин и далее в гомоцистеин в результате метаболического пути, показанного на рис. 14-9 (стадии г — е). Затем гомоцистеин реагирует с серином под действием цистатионин-р-синтетазы, а цистатионин распадается на цистеин и а-кетобутират под действием «у-расщепляющего фермента», присутствующего в тканях животных (рис. 14-9, внизу слева). Типы реакций представлены на рис. 8-7. Этот путь несколько сходен с идущим в обратном направлении процессом, описываемым уравнением (8-22). Цистеин может подвергаться катаболизму или включаться в различные процессы биосинтеза. Простое расщепление цистеина, наблюдаемое у некоторых бактерий [95], состоит в пиридоксальфосфатзави-симой реакции а,{3-элиминирования с образованием H2S, пирувата и аммиака (рис. 14-15, реакция ж; рис. 8-6, реакция б). Другой путь заключается в переаминировании с образованием (З-меркаптопирувата (рис. 14-15, стадия з). Последний может быть расщеплен восстановительным путем на пируват и сульфид. Интересная ферментативная реакция (З-замешения (с участием пиридоксальфосфата) приводит к превращению цистеина в (З-цианаланин — присутствующий в некоторых растениях фактор, вызывающий у животных латиризм (дополнение 11-Б) [96]. Количественно важный путь катаболизма цистеина у животных связан с его окислением в цистеинсульфиновую кислоту (рис. 14-15, реакция и); это процесс двукратного гидроксилирования с использованием О2, NADPH или NADH и Fe2+. Цистеинсульфиновая кислота может далее быть окислена в цистеиновую кислоту, в результате декарбоксилирования которой образуется таурин. Последний является компонентом желчн |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|