тном окислительному пентозо-фосфатному пути, в котором система окислительного декарбоксилирования [уравнение (9-15)] заменена на систему восстановительного карбоксилирования, показанную на рис. 11-4,Л. Схема, приведенная на

Биосинтез; как образуются новые молекулы 47?

РИС. 11-4, Б, ПОКАЗЫВАЕТ ВКЛЮЧЕНИЕ ТРЕХ МОЛЕКУЛ СО-. СИСТЕМА ВОССТАНОВИТЕЛЬНОГО КАРБОКСИЛИРОВАНИЯ (НА РИСУНКЕ ОНА ОБОЗНАЧЕНА «СВК.») ФУНКЦИОНИРУЕТ СООТВЕТСТВЕННО ТРИ РАЗА, ДАВАЯ В ИТОГЕ ОДНУ МОЛЕКУЛУ ТРИОЗОФОСФАТА. В ЭТОМ ЦИКЛЕ, ТАКЖЕ КАК И В ДРУГИХ БНООШТЕТИЧШШХ ЦИКЛАХ (СТР. 323), ЛЮБОЕ КОЛИЧЕСТВО ЛЮБОГО ИЗ ПРОМЕЖУТОЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ МОЖЕТ ИЗВЛЕКАТЬСЯ И ВКЛЮЧАТЬСЯ В РАЗЛИЧНЫЕ ДРУГИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ ПУТИ, ТАК, ЧТОБЫ ПОТОК ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ НИКЛ НЕ ПРЕКРАЩАЛСЯ.

Суммарная РЕАКЦИЯ ВОССТАНОВЛЕНИЯ СС)2 В ЦИКЛЕ К АЛ ШИН А МОЖЕТ БЫТЬ ОПИСАНА УРАВНЕНИЕМ

6С02 + 12FVADPI1 ?+? 18ЛТР'*- + 12HSO * ? Глюкозе + I2KADP+ -{- !SADP3"+ 18HPOI- + 6Н*. (11-16)

Дополнение i 1 - А :'АС и цикл Кальвина

Фосфеет/тарцбат

ХРОМАТОГРАММА ЭКСТРАКТА ВОДОРОСЛИ Scenedesmus, ПОЛУЧЕН -НА я после ФОТОСИНТЕЗА В ПРИСУТСТВИИ МСОА В ТЕЧЕНИЕ 10 С.

Химическая природа фотосинтеза ИНТЕРЕСОВАЛА химиков Б ТЕЧЕНИЕ СТОЛЕТИЙ, ОДНАКО МАЛО ЧТО БЫЛО ИЗВЕСТНО ОТНОСИтельно ДЕТАЛЕЙ этого процесса до ТЕХ ПОР, тюка НЕ СТАЛ ДОСТУПЕН РАДИОАКТИВНЫЙ изотоп ,4С, ЭТОТ ИЗОТОП БЫЛ открыт В 1940 Г. С. Рубимым И М. КАМЕНОМ, однако В достаточных КО-ЛНЧЕСТВАХ ЕГО СТАЛИ ПОЛУЧАТЬ ТОЛЬКО В 1945 Г. В КАЧЕСТВЕ ПРОДУКТА ЯДЕРНОГО РЕАКТОРА. Б ЭТОМ ЖЕ ГОДУ М. КАЛЬВИН и ЕГО СОТРУДНИКИ НАЧАЛИ СВОИ ИССЛЕДОВАНИЯ, КОТОРЫЕ ПРИВЕЛИ К ВЫЯСНЕНИЮ МЕХАНИЗМА ВКЛЮЧЕНИЯ СОЙ В ОРГАНИЧЕСКИЕ СОЕДИНЕНИЯ; ЗА ЭТИ исследования КАЛЬВИН В 1961 Г. БЫЛ удостоен НОбелевской премии.

КЛЮЧЕВУЮ роль Tt ЭТОМ исследовании сыграло СОЧЕТАНИЕ методов двухмерной ХРОМАТОГРАФИИ НА БУМАГЕ и радиоавтогра-ФИИ (ДОПОЛНЕНИЕ 2-В). СУСПЕНЗИЯ ВОДОРОСЛИ Chlorrtla (РИС 1-9) ОСУЩЕСТВЛЯЛА ФОТОСИНТЕЗ В СТРУЕ ОБЫЧНОЙ С()2 на СВЕТУ. СПУСТЯ ОПРЕДЕЛЕННОЕ ВРЕМЯ В систему ВВОДИЛИ НЕКОТОРОЕ КОЛИЧЕСТВО H2T4COS и ЧЕРЕЗ НЕСКОЛЬКО СЕКУНД, В течение КОТОРЫХ ФОТОСИНТЕЗ ПРОИСХОДИЛ С иС, СУСПЕНЗИЮ водоросли ПЕРЕНОСИЛИ В МЕТАНО Л, В КОТОРОМ БЕЛКИ ПОДВЕРГАЛИСЬ денатурации

ИЗМЕРЕНИЕ СВОБОДНОЙ ЭНЕРГИИ АС (РП 7) СОСТАВЛЯЕТ —=378 КДЖ-МОЛЬ*1 ВМЕСТО +278 КДЖ-МОЛЬ""', ТРОБУЕМЬГХ ДЛЯ ОБРАЩЕНИЯ РЕАКЦИИ (11-16).

и реакция останавливалась. Растворимые вещества, экстрагированные из клеток водоросли, концентрировали и подвергали хроматографическому разделению, после чего с хро-матограмм снимали радиоавтографы. Было обнаружено, что в-тех случаях, когда фотосинтез в присутствии]4СОг продолжался более 10 с, водоросли содержали десяток или даже большее число соединений, меченных изотопом 14С, и в частности малоновую кислоту, аспарагиновую кислоту, PEP,, аланин, триозофосфат и другие сахаромонофосфаты и дифос-фаты. Однако если фотосинтез продолжался менее пяти секунд, то. большая часть радиоактивности обнаруживалась только в одном соединении — в 3-фосфоглицератеа. Это открытие позволило предположить, что фосфоглицерат представляет собой продукт карбоксилирования при помощи 14СОг какого-то регенерирующегося двухугл ер одного субстрата, протекающего на ранней стадии фотосинтеза. Поиск этого двух углеродного соединения в течение долгого времени не приводил к успеху, однако сотруднику лаборатории Кальвина А Бенсону удалось идентифицировать рибулозодифосфат6 и кинетическими исследованиями доказать, что регенерирующимся субстратом является именно это соединение53'г. Карбоксилирование и расщеплениед рибозодифосфата явилось первой стадией показанного на фиг. 11-4 процесса, который впоследствии стал известен 'под названием цикла Кальвина,

3 Benson A. A., Basshatn I. A., Calvin М., Goodale Т. С, Haas V. А.,

Stepka W., JACS, 72, 1710—1718 (1950). 6 Benson A. A., JACS, 73, 2971—2972 (1951) в Calvin М., Massini P., Experientia, 8, 445—484 (1952)

r Bassham J. A., Benson A. A, Kay L. D., Harris A. Z., Wilson А. Т., Calvin M., JACS, 76, 1760—1770 (1954).

д Calvin M„ Bassham J, A,, The Photosynthesis of Carbon Compounds, Benjamin, New York, 1962.

3. Биосинтез из формиата, формальдегида и метанола

Бактерии, потребляющие соединения, содержащие один атом углерода, способны окислять их до СОг и получать при этом энергию, используя на последней стадии формиатдегидрогеназу (гл. 9, разд. В, 3). Они обладают также способностью использовать СО2 в качестве исходного продукта для биосинтетических целей через цикл Кальвина. Было, однако, показано, что для некоторых видов характерны и другие пути ассимиляции одноуглеродных соединений. Например, псевдомонады, исследованные Куэли с сотрудниками [15], превращают одноугле-родные соединения в ацетат (через промежуточные продукты, связанные с тетрагидрофолевой кислотой) и СОг через «сериновый путь», показанный на рис. 11-5. Это циклический процесс, в ходе которого одна молекула формальдегида (присоединенного к H4Fol) плюс одна молекула С02 превращаются в ацетат. Регенерирующимся субстратом является Н

I

глиоксилат 0=С—СОО~. Перед конденсацией с «активным ф