![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2воздухе перерабатывают гораздо меньше сахара, чем в отсутствие воздуха, получает вполне понятное объяснение. Одновременно становится ясно, почему в анаэробных условиях клетки должны метаболизировать огромные количества субстрата (напомним, что говорилось в гл. 3, разд. Г, 1: для производства 10 г клеток требуется энергия —1 моль АТР). е. Варианты спиртового и гомофщментативного молочнокислого брожения Ход брожения часто сильно меняется в зависимости от конкретных условий. На рис. 9-9 приведен целый ряд дополнительных метаболических путей. Мы уже рассматривали превращение глюкозы в триозо-фосфат и далее через путь а в пируват, а затем через путь в в лактат или через путь г в этанол. Если в культуру бродящих дрожжей добавить бисульфит, то аце-тальдегид, образующийся в реакции г, исключается из последующего процесса, образуя бисульфитный аддукт; тем самым блокируется восстановление ацетальдегида в этанол—реакция, необходимая для брожения в соответствии с уравнением (9-21). Дрожжевые клетки приспосабливаются к этим условиям, используя накапливающийся NADH для восстановления половины образующегося триозофосфата в глицерин по пути б. Для такого процесса необходимы два фермента, дегидрогеназа ? Глюкоза' Глинозем Организация метаболизма: катаболическ!иё Пути 34$ и фосфатаза, гидролитически отщепляющая фосфат. Суммарная реакция описывается уравнением Глюкоза »- Глицерин -f-Ацетальдегид (модифицированный) + С02, (9-24) ДО'(рН 7)=—105 кДж-моль-1. Отметим, что при этом образуется одна молекула С02 и что общее понижение свободной энергии вполне достаточно, чтобы сделать реакцию в высокой степени самопроизвольной. Однако (снова обращаясь к рис. 9-9) можно заметить, что суммарное количество синтезированного АТР теперь становится равным нулю. Такое брожение, очевидно, не может обеспечить рост клеток; его используют, однако, в промышленности для получения глицерина. Сходный вариант спиртового брожения наблюдается, когда дрожжи выращиваются в щелочной среде. В этих условиях ацетальдегид окисляется ЫАВ+-зависимой дегидрогеназой в ацетат. Образовавшийся на этой стадии NADH используется для восстановления эквивалентного количества ацетальдегида в этанол. Одновременно NADH, образовавшийся при окислении триозофосфата, используется для восстановления половины образовавшихся молекул триозофосфата в глицерофосфат. Суммарная реакция описывается уравнением 2 (Глюкоза) + Н20 >- 2 (Глицерин) + Этанол + Ацетат -f Н+ + 2СОа, (9-25) ДС' (рН 7)=—285 кДж-моль-1. Такая реакция оказывается благоприятной для клетки, поскольку образующаяся уксусная кислота нейтрализует щелочь; рН среды смещается к нейтральным значениям, после чего вновь возобновляется стандартный процесс спиртового брожения. Суммарное значение АСУ оказывается столь значительным, что может обеспечить синтез двух или трех молекул АТР, однако неизвестно, где и каким образом это происходит. Очевидно, наиболее логичным было бы его сопряжение с окислением ацетальдегида в ацетат, которое могло бы идти через образование ацетил-СоА и ацетилфосфата (рис. 9-9)—путь, используемый во многих процессах бактериального брожения. Однако дрожжи содержат фермент, окисляющий ацетальдегид непосредственно в ацетат, причем сопряженного синтеза АТР при этом не было выявлено. Восстановление диоксиацетонфосфата в глицерофосфат происходит также в летательных мышцах насекомых; по-видимому, оно представляет путь, альтернативный образованию в этих тканях молочной кислоты. Хотя превращение свободной глюкозы в глицерофосфат и пируват не дает в итоге прироста АТР, следует учесть, что в мышцах исходным материалом служит гликоген, который по сравнению со свободной глюкозой требует для затравочных реакций вдвое меньше АТР. Кроме того, дисмутация триозофосфата, приводящая к образованию глицерофосфата и пирувата, может обеспечить быструю наработку АТР при интенсивных сокращениях мощной летательной мышцы насекомого. Во время более медленной восстановительной фазы глицерофосфат, как полагают, снова окисляется, поступая в митохондрии этих в высокой степени аэробных клеток. Таким образом, транспортировка глицерофосфата в митохондрии служит средством доставки в митохондрии восстановительных эквивалентов, полученных от NADH. Возможно поэтому, что значение глицерофосфата для мышечного метаболизма связано в основном с его транспортной функцией, а не с участием в быстром образовании АТР. лав г#ява 9 2. Смешанное кислое брожение Кишечные бактерии, в том числе Е. coli, превращают глюкозу в этанол, уксусную кислоту и муравьиную кислоту (последняя может далее распадаться на СОг и Н2). Стехиометрия может быть разной, однако в идеализированном виде этот процесс брожения можно описать уравнением Глюкоза-f-Н20 > Этанол + Ацетат-+ Н++2H2+2СОа, (9-26) AG'(pH 7) = —225 кДж-моль"1. Детали процесса и окислительно-восстановительный баланс иллюстрирует уравнение Гл'окоза —-* 2 AT?—* 2 NADH 2 Пируват 2 СО, К ^ у Т-^СООН * ^ н | формиат uajODig гиаза ~ 2 2Ацетил -СоА / |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|